#1
|
|||
|
|||
Среди перьевых клещей
нашлись и полезные для
птиц
Dmitry Kabanov написал(а) к All в Jul 19 14:32:27 по местному времени:
Среди перьевых клещей нашлись и полезные для птиц. Перьевые клещи - разнообразная и многочисленная группа симбионтов птиц, характер взаимоотношений которых с хозяевами долгое время оставался не до конца понятным. Некоторые представители этой разнородной группы - ярко выраженные паразиты, но для большинства характер питания еще не установлен. Из недавнего исследования следует, что многие перьевые клещи не паразитируют на птицах, а должны рассматриваться как комменсалы. Микроскопический и молекулярный анализ содержимого кишечников этих клещей показал, что они питаются грибами и бактериями, в том числе - и потенциально вредными для птиц, собирая их с птичьих перьев. Симбиоз - это форма тесного сосуществования организмов разных видов, при которой хотя бы один из них получает для себя выгоду. Симбиотические отношения широко распространены в природе, а виды, участвующие в них, есть во всех царствах. В зависимости от того, кто из симбионтов что получает от таких взаимоотношений, выделяют мутуализм, комменсализм и паразитизм. При мутуализме два организма взаимовыгодно сосуществуют, и для нормальной жизни им обоим необходим симбиоз. В случае комменсализма выгоду из совместного существования извлекает только один организм, второй же не получает от симбиоза ни пользы, ни вреда. И, наконец, при паразитизме один организм (паразит) использует второй (хозяина) в качестве источника питания или среды обитания, а иногда - и того, и другого. Исторически так сложилось, что множество научных работ было посвящено изучению паразитов, оказывающих прямое негативное воздействие на человека или домашний скот. Системы симбионтов с участием комменсалов и мутуалистов изучены относительно слабо по сравнению со свободноживущими организмами и системами "хозяин- паразит". Яркий тому пример - симбиотические отношения между птицами и перьевыми клещами. Традиционно с середины XIX века под названием "перьевые клещи" (feather mites ) объединяют акариморфных астигматических клещей, постоянно обитающих на птицах, которые относятся к парвотряду Psoroptidia . Эти членистоногие составляют наиболее разнообразную и многочисленную группу эктосимбионтов птиц. В настоящее время к перьевым клещам относится около 2500 видов из 36- 38 семейств (надсемейства Analgoidea и Pterolichoidea). Практически у всех известных на данный момент видов птиц обнаружены родо- или видоспецифические перьевые клещи. Интересно, что традиционное название "перьевые клещи" не совсем точно отражает экологические особенности этой группы. Подавляющее большинство представителей Analgoidea и Pterolichoidea, действительно, заселяют оперение птиц (маховые перья, пух, есть виды клещей, живущие внутри очина пера и т. д.). Однако в составе этих надсемейств есть и виды клещей, которые не обязательно живут на перьях. Например, псороптидии из семейств Dermationidae и Epidermoptidae живут на кожных покровах птиц, а клещи рода Knemidokoptes проникают под роговые чешуйки на ногах птиц, вызывая патологическое разрастание кожи. Есть перьевые клещи (семейства Turbinoptidae и Cytoditidae), живущие в респираторной системе птиц (например, в носовой полости), где они питаются слизистыми выделениями и, возможно, клетками выстилающего эпителия. На данный момент известно, что предками современных перьевых клещей были клещи-обитатели птичьих гнезд, которые постепенно перешли к жизни на хозяевах (Н. C. Proctor, 2003. Feather Mites (Acari: Astigmata): Ecology, Behavior, and Evolution ). Жизненный цикл всех псороптидий состоит из пяти стадий: яйцо, личинка (имеющую только три пары ног, в отличие от взрослого клеща с четырьмя парами), две стадии нимф и, наконец, взрослый клещ. Интересно, что у перьевых клещей отсутствует стадия видоизмененной нимфы (гипопус ), присутствующая у многих астигматических клещей. Эта стадия необходима клещам для переживания неблагоприятных условий, а также для расселения. По всей видимости, у перьевых клещей, как у облигатных симбионтов, нет необходимости в таких адаптациях жизненного цикла. Всю свою жизнь клещи проводят на хозяине-птице, при этом основной способ передачи перьевых клещей - вертикальный: при выкармливании птенцов. Самый удачный момент для такого переноса возникает, когда молодые птицы уже оперяются, но о них все еще заботятся родители. Клещи переходят на молодняк на стадии нимфы и вначале распределяются по всему "еще не занятому" телу относительно бессистемно. Однако, как только оперение молодой птицы позволяет ей начать летать, а перья приобретают комфортные характеристики для клещей, они перераспределяются на теле птицы и занимают свое типичное положение. Также перьевые клещи могут передаваться и при непосредственном контакте взрослых птиц, например, во время ухаживания или при спаривании. Этот способ расселения присущ, например, клещам-симбионтам кукушек или сорных кур, для которых вертикальный перенос затруднен или даже невозможен в связи с отсутствием контакта взрослых птиц с потомством. Самки клещей семейства Epidermoptidae расселяются с помощью паразитических орнитофильных насекомых - мух-кровососок и пухопероедов. Такой способ распространения - расселение при помощи других организмов - называется форезия . Во время линьки птицы-хозяина перьевые клещи заблаговременно покидают перья, которые должны выпасть следующими, группируясь на соседних (R. Jovani, D. Serrano, 2001. Feather mites (Astigmata) avoid moulting wing feathers of passerine birds ). Интерес к группе перьевых клещей неслучаен, ведь они весьма значимы с точки зрения ветеринарии и сельского хозяйства. Среди них есть, в том числе, паразиты домашних птиц, вызывающие различные заболевания - например, кнемидокоптоз, которым, впрочем, болеют и дикие птицы. Несмотря на то, что симбиоз перьевых клещей и птиц давно известен ученым, характер взаимоотношений клещей-"квартирантов" со своими хозяевами до сих пор остается не до конца ясным. Ключевой вопрос здесь - все ли перьевые клещи питаются тканями птиц (например, какими-то частями перьев, частицами кожи, кровью, лимфой) и являются паразитами? Для некоторых семейств ответ на этот вопрос очевиден: например, перьевые клещи, обитающие на гусиных перьях (семейство Ascouracaridae и другие), питаются сердцевиной очина. Клещи семейств Dermationidae и Epidermoptidae, живущие на поверхности и в толще кожи, могут питаться не только слущивающимся эпидермисом, но и лимфой и межклеточной жидкостью. Клещи семейства Knemidokoptidae обитают в толще кожи и также питаются там лимфой и межклеточной жидкостью. Однако это лишь небольшая часть многообразной группы перьевых клещей, а вопрос питания остальных ее представителей остается пока весьма неоднозначным. Данные предыдущих исследований свидетельствуют о том, что перьевые клещи могут питаться секретом копчиковой железы птиц, расположенной над хвостовыми позвонками (Н. C. Proctor, 2003. Feather Mites (Acari: Astigmata): Ecology, Behavior, and Evolution ). Этот маслянистый секрет используется птицами для смазки перьев, придает им эластичность, препятствует намоканию оперения, а также на свету является источником витамина D. Еще в 1951 году акаролог В. Б. Дубинин (В. Б. Дубинин, 1951. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 1: Введение в их изучение) обнаружил в просмотренных препаратах кишечника 26 видов перьевых клещей множество капель масла, источником которого, вероятно, была копчиковая железа птицы-хозяина. Ученый даже предположил, что количество клещей на птице может определяться объемом секрета ее копчиковой железы. Это объяснило бы обилие клещей на водоплавающих птицах и куликах, у которых хорошо развита копчиковая железа, и их относительно небольшое количество на мелких воробьиных (у которых железа слабо развита). Интересно, что, например, у скопы (Pandion haliaetus ) также была отмечена чрезмерно высокая для хищника "клещевая нагрузка", при этом копчиковая железа скопы весьма крупная для дневных хищников. Однако предполагается, что маслянистый секрет этой железы недостаточно питателен для клещей: в частности, в нем недостаточно азота. Возможно, это вынуждает клещей дополнять свой рацион за счет других источников. Все в том же исследовании Дубинин обнаружил, что почти все виды клещей имеют в кишечнике споры грибов (в основном - относящихся к родам Cladosporium , Alternaria, а также ржавчинных грибков). Позднее грибковый мицелий и споры были найдены в кишечнике 53% клещей Pterodectes rutilus и 38% клещей Scutulanyssus nuntiaventris , собранных с двух видов ласточек (G. Blanko et al., 2003. Feather mites on birds: costs of parasitism or conditional outcomes?). В кишечниках клещей неоднократно также обнаруживали пыльцевые зерна, а также диатомовые и другие водоросли. Науке известны примеры, когда мирные симбионты при изменении условий среды обитания или при смене самой среды становятся источником опасности для бывших "друзей". Например, непатогенные штаммы кишечной палочки в норме заселяют кишечник человека, участвуют в синтезе витамина К (R. Bentley, R. Meganathan, 1982. Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria ) и препятствуют развитию патогенной микрофлоры (S. Нudault et al., 2001. Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection). Однако при попадании в другие органы (во влагалище, почки, мочевой пузырь, предстательную железу и т. д.) эти же штаммы вызывают острое воспаление. Неоднократно было показано, что и перьевые клещи, казалось бы, мирно живущие на птице, могут быть потенциальным источником опасности для своих хозяев. Например, если птица попадает в неблагоприятные для нее условия или ослаблена, клещи могут резко увеличить свою численность и расселиться в неестественные для них места (например, на кожу и в легкие), что может привести к гибели птиц. То же может происходить и при освоении клещами новых видов хозяев. Например, в Южной Америке клещи Allopsoroptoides galli издавна обитали в пуховом оперении кукушки-гуиры (Guira guira ), не причиняя хозяину особого вреда. Но тот же самый вид клещей, расселившись на домашних куриных, начал злостно паразитировать на их коже. В результате у кур развиваются тяжелейшие формы дерматита, что нередко приводит к их гибели (M. R. Buim et al., 2013. The First Report about Allopsoroptoides galli n. g., n. sp (Acari: Analgoidea: Psoroptoididae) Infected Layer Нens: Нematological, Serum Chemistry, and Нistopathologic Findings). Итак, какими же взаимоотношениями связаны со своими хозяевами те перьевые клещи, чей образ жизни плохо изучен? Есть ли среди них комменсалы и мутуалисты? Исследование ученых из США, Канады и Испании, результаты которого были опубликованы в специальном выпуске журнала Molecular Ecology в январе 2019 года, пролило свет на эти вопросы. Ученые изучали диету перьевых клещей, используя два взаимодополняющих метода. С помощью световой микроскопии исследовалось содержимое кишечника перьевых клещей, собранных с 190 видов птиц. Вначале ученые просматривали под микроскопом все доступные препараты клещей из коллекции лаборатории Хизер Проктор (Proctor Lab), а затем делали фотографии тех особей, у которых было различимо содержимое кишечника. При этом увеличение, на котором были выполнены фотографии (200-, 400- или 800-кратное) зависело от размера найденных частиц в кишечнике. Всего было сфотографировано и определено содержимое кишечника 1300 клещей, представляющих 100 родов (18 семейств). Световая микроскопия позволила обнаружить и идентифицировать фрагменты перьев, грибов, растительного материала и водорослей. В содержимом кишечника были найдены капли масла, но исследователи не могли с уверенностью назвать их остатками секрета копчиковой железы. Они предположили, что это могут быть побочные продукты пищеварения и не стали включать такие образцы в анализ. У небольшого числа видов клещей изучали содержимое кишечника с использованием высокопроизводительного секвенирования (НTS) и метабарокодирования ДНК. С этой целью с помощью сетей отлавливались птицы отряда Воробьинообразные (34 особи 18 видов), с которых были собраны все клещи (1833 клеща 18 видов). Молекулярный подход дополнил микроскопический анализ для тех потенциальных пищевых ресурсов, которые нелегко или невозможно распознать в образцах, смонтированных на предметном стекле (например, бактерии, мягкие ткани птиц). Также молекулярный анализ позволил провести более подробный анализ грибов, бактерий и таксонов растений в кишечнике. По результатам микроскопического исследования самым распространенным и морфологические разнообразным материалом в кишечнике клещей были гифы и споры грибов. В небольшом количестве были обнаружены также растительные остатки и диатомовые водоросли. Очень похожие результаты дал и молекулярный анализ содержимого кишечника клещей: практически во всех образцах была обнаружена ДНК грибов (наиболее распространенными были рода Cladosporium , Toxicocladosporium и Aureobasidium, Meira, Malassezia и Talaromyces ). Также во всех образцах была обнаружена бактериальная ДНК (чаще всего относившаяся к родам Proteobacteria, Actinobacteria и Bacteroidetes). Много было и представителей типично эндосимбиотических родов бактерий (Bartonella , Enterococcus и Buchnera ). Генетический материал растений был найден только в двух образцах (удалось определить виды Polygala teretifolia, Citrus clementine, Daphne laureola , Digitalia ciliaris и Quercus sp.). Таким образом, масштабное исследование рациона перьевых клещей показало, что основные пищевые ресурсы клещей - это грибы и бактерии, а в качестве "пищевой добавки" они иногда используют диатомовые водоросли и остатки растений. При этом важно отметить, что не были обнаружены визуальные доказательства питания перьевых клещей какими-либо ресурсами птиц (например, кровью, кожей) кроме масла копчиковой железы. Молекулярные методы также не выявили в содержимом кишечников клещей никаких следов ДНК птиц. Конечно, остается небольшая вероятность того, что микроскопический анализ просто не позволил в ряде случаев идентифицировать остатки перьев, а молекулярное исследование не смогло выявить крошечные кусочки перьев, не содержащие ДНК. Но, по-видимому, хелицеры большинства перьевых клещей просто не способны разрезать или разрывать неповрежденные перья, и крошечные фрагменты перьев, вероятно, могут проглатываться клещами вместе с другим рыхлым материалом. Кроме того, в содержимом кишечника клещей были очень распространены как кератофильные (Cladosporium , Acremonium, Malassezia , Penicillium и Phoma), так и патогенные (Cladosporium , Penicillium ) грибы - потенциально приносящие вред их хозяевам-птицам. Таким образом, авторы исследования делают вывод о том, что некоторые перьевые клещи птиц не только не являются их паразитами, а, напротив, должны рассматриваться как комменсалы или мутуалисты, очищающие птичье оперение от потенциально опасных грибков и бактерий! Вопрос о том, является ли масло копчиковой железы важным пищевым ресурсом для перьевых клещей, по- прежнему остается без ответа и требует дальнейшего исследования. В самом деле, большое количество клещей, питающихся секретом этих желез, может сказаться негативно на приспособленности хозяина. Кроме того, большое количество клещей потенциально может снижать аэродинамические свойства оперения. Есть и интересные предположения относительно потенциального влияния клещей на колибри: во время ритуального ухаживания самцы некоторых видов колибри издают звуки за счет вибрации хвостовых перьев (C. J. Clark et al., 2011. Aeroelastic Flutter Produces Нummingbird Feather Songs ), а обилие клещей на необходимых для этого перьях может оказать негативное влияние на качество звука, а значит - и на успешность ухаживания. Еще один результат обсуждаемой работы заключается в том, что ученым не удалось выявить в кишечниках клещей стабильного "микробиома" - более-менее похожего набора симбиотических бактерий. Как правило, у видов с достаточно узким спектром питания (например, у вшей, питающихся кератином птичьих перьев) есть постоянный и относительно стабильный набор эндосимбиотических бактерий, которые обеспечивают их необходимыми веществами. Отсутствие такого набора у перьевых клещей подтверждает гипотезу об универсальном характере их диеты (ведь если бы грибы и бактерии лишь дополняли диету, основанную на маслянистом секрете копчиковой железы, то, вероятно, у клещей сформировался бы свой характерный комплекс эндосимбиотических бактерий). В содержимом кишечника 42% исследованных клещей вообще не было обнаружено никаких признаков присутствия масла. Авторы также высказывают интересное предположение о том, почему на ослабленных и больных птицах часто находят больше непаразитических клещей, чем на здоровых. Утверждается, что на оперении таких птиц может быть больше патогенных грибов или бактерий, прямо или косвенно связанных с состоянием здоровья птицы, - то есть больше пищевых ресурсов для клещей. К тому же нездоровые птицы обычно уделяют меньше времени очистке оперения (и от клещей, и от их пищи). В целом же обсуждаемое исследование явно указывает, что симбиоз птиц и перьевых клещей может иметь форму комменсализма, при котором клещи, получая пищу, очищают птичье оперение от потенциально патогенных грибов и микроорганизмов. Про свободноживущих астигматических клещей высказывалась гипотеза о "внешнем" способе питания (клещи могут поглощать предварительно переваренную бактериями пищу). Результаты обсуждаемой работы согласуются с ней, и возможно, смогут дать новое направление исследованиям этой группы хелицеровых. Наконец, это исследование показало, что надо разбираться в том, насколько повсеместное применение акарицидов в сельском хозяйстве и зоопарках действительно полезно для птиц и не снижает ли оно их защиту, которую помогают обеспечивать клещи. https://elementy.ru/novosti<b>nauki/..._dlya</b>ptits --- AfterShock/Android 1.6.5 |