Среди перьевых клещей нашлись и полезные для птиц

Dmitry Kabanov написал(а) к All в Jul 19 14:32:27 по местному времени:

Среди перьевых клещей нашлись и полезные для
птиц.

Перьевые клещи - разнообразная и
многочисленная группа симбионтов птиц,
характер взаимоотношений которых
с хозяевами долгое время оставался не до
конца понятным. Некоторые
представители этой разнородной группы -
ярко выраженные паразиты, но для
большинства характер питания еще не
установлен. Из недавнего исследования
следует, что многие перьевые клещи не
паразитируют на птицах, а должны
рассматриваться как комменсалы.
Микроскопический и молекулярный
анализ содержимого кишечников этих
клещей показал, что они питаются
грибами и бактериями, в том числе - и
потенциально вредными для птиц,
собирая их с птичьих перьев.
Симбиоз - это форма тесного
сосуществования организмов разных
видов, при которой хотя бы один из
них получает для себя выгоду.
Симбиотические отношения широко
распространены в природе, а виды,
участвующие в них, есть во всех
царствах. В зависимости от того, кто из
симбионтов что получает от таких
взаимоотношений, выделяют
мутуализм, комменсализм и
паразитизм.
При мутуализме два организма
взаимовыгодно сосуществуют, и для
нормальной жизни им обоим
необходим симбиоз. В случае
комменсализма выгоду из совместного
существования извлекает только один
организм, второй же не получает от
симбиоза ни пользы, ни вреда. И,
наконец, при паразитизме один
организм (паразит) использует второй
(хозяина) в качестве источника
питания или среды обитания, а
иногда - и того, и другого.
Исторически так сложилось, что
множество научных работ было
посвящено изучению паразитов,
оказывающих прямое негативное
воздействие на человека или
домашний скот. Системы симбионтов
с участием комменсалов и мутуалистов
изучены относительно слабо по
сравнению со свободноживущими
организмами и системами "хозяин-
паразит". Яркий тому пример -
симбиотические отношения между
птицами и перьевыми клещами.
Традиционно с середины XIX века под
названием "перьевые клещи" (feather
mites ) объединяют акариморфных
астигматических клещей, постоянно
обитающих на птицах, которые
относятся к парвотряду Psoroptidia . Эти
членистоногие составляют наиболее
разнообразную и многочисленную
группу эктосимбионтов птиц.
В настоящее время к перьевым клещам
относится около 2500 видов из 36-
38 семейств (надсемейства Analgoidea и
Pterolichoidea). Практически у всех
известных на данный момент видов
птиц обнаружены родо- или
видоспецифические перьевые клещи.
Интересно, что традиционное
название "перьевые клещи" не совсем
точно отражает экологические
особенности этой группы.
Подавляющее большинство
представителей Analgoidea и
Pterolichoidea, действительно, заселяют
оперение птиц (маховые перья, пух,
есть виды клещей, живущие внутри
очина пера и т. д.). Однако в составе
этих надсемейств есть и виды клещей,
которые не обязательно живут на
перьях. Например, псороптидии из
семейств Dermationidae и
Epidermoptidae живут на кожных
покровах птиц, а клещи рода
Knemidokoptes проникают под роговые
чешуйки на ногах птиц, вызывая
патологическое разрастание кожи.
Есть перьевые клещи (семейства
Turbinoptidae и Cytoditidae), живущие
в респираторной системе птиц
(например, в носовой полости), где
они питаются слизистыми
выделениями и, возможно, клетками
выстилающего эпителия. На данный
момент известно, что предками
современных перьевых клещей были
клещи-обитатели птичьих гнезд,
которые постепенно перешли к жизни
на хозяевах (Н. C. Proctor, 2003. Feather
Mites (Acari: Astigmata): Ecology,
Behavior, and Evolution ).

Жизненный цикл всех псороптидий
состоит из пяти стадий: яйцо, личинка
(имеющую только три пары ног,
в отличие от взрослого клеща
с четырьмя парами), две стадии нимф
и, наконец, взрослый клещ.
Интересно, что у перьевых клещей
отсутствует стадия видоизмененной
нимфы (гипопус ), присутствующая
у многих астигматических клещей. Эта
стадия необходима клещам для
переживания неблагоприятных
условий, а также для расселения. По
всей видимости, у перьевых клещей,
как у облигатных симбионтов, нет
необходимости в таких адаптациях
жизненного цикла.
Всю свою жизнь клещи проводят на
хозяине-птице, при этом основной
способ передачи перьевых клещей -
вертикальный: при выкармливании
птенцов. Самый удачный момент для
такого переноса возникает, когда
молодые птицы уже оперяются, но о
них все еще заботятся родители.
Клещи переходят на молодняк на
стадии нимфы и вначале
распределяются по всему "еще не
занятому" телу относительно
бессистемно. Однако, как только
оперение молодой птицы позволяет ей
начать летать, а перья приобретают
комфортные характеристики для
клещей, они перераспределяются на
теле птицы и занимают свое типичное
положение. Также перьевые клещи
могут передаваться и при
непосредственном контакте взрослых
птиц, например, во время ухаживания
или при спаривании. Этот способ
расселения присущ, например,
клещам-симбионтам кукушек или
сорных кур, для которых
вертикальный перенос затруднен или
даже невозможен в связи
с отсутствием контакта взрослых птиц
с потомством. Самки клещей семейства
Epidermoptidae расселяются с помощью
паразитических орнитофильных
насекомых - мух-кровососок и
пухопероедов. Такой способ
распространения - расселение при
помощи других организмов -
называется форезия . Во время линьки
птицы-хозяина перьевые клещи
заблаговременно покидают перья,
которые должны выпасть
следующими, группируясь на соседних
(R. Jovani, D. Serrano, 2001. Feather mites
(Astigmata) avoid moulting wing feathers
of passerine birds ).
Интерес к группе перьевых клещей
неслучаен, ведь они весьма значимы
с точки зрения ветеринарии и
сельского хозяйства. Среди них есть, в
том числе, паразиты домашних птиц,
вызывающие различные
заболевания - например,
кнемидокоптоз, которым, впрочем,
болеют и дикие птицы.
Несмотря на то, что симбиоз перьевых
клещей и птиц давно известен
ученым, характер взаимоотношений
клещей-"квартирантов" со своими
хозяевами до сих пор остается не до
конца ясным. Ключевой вопрос
здесь - все ли перьевые клещи
питаются тканями птиц (например,
какими-то частями перьев, частицами
кожи, кровью, лимфой) и являются
паразитами? Для некоторых семейств
ответ на этот вопрос очевиден:
например, перьевые клещи,
обитающие на гусиных перьях
(семейство Ascouracaridae и другие),
питаются сердцевиной очина. Клещи
семейств Dermationidae и
Epidermoptidae, живущие на
поверхности и в толще кожи, могут
питаться не только слущивающимся
эпидермисом, но и лимфой и
межклеточной жидкостью. Клещи
семейства Knemidokoptidae обитают
в толще кожи и также питаются там
лимфой и межклеточной жидкостью.
Однако это лишь небольшая часть
многообразной группы перьевых
клещей, а вопрос питания остальных
ее представителей остается пока
весьма неоднозначным.
Данные предыдущих исследований
свидетельствуют о том, что перьевые
клещи могут питаться секретом
копчиковой железы птиц,
расположенной над хвостовыми
позвонками (Н. C. Proctor, 2003. Feather
Mites (Acari: Astigmata): Ecology,
Behavior, and Evolution ). Этот
маслянистый секрет используется
птицами для смазки перьев, придает
им эластичность, препятствует
намоканию оперения, а также на свету
является источником витамина D. Еще
в 1951 году акаролог В. Б. Дубинин
(В. Б. Дубинин, 1951. Перьевые клещи
(Analgesoidea). Ч. 1: Введение в их
изучение) обнаружил
в просмотренных препаратах
кишечника 26 видов перьевых клещей
множество капель масла, источником
которого, вероятно, была копчиковая
железа птицы-хозяина. Ученый даже
предположил, что количество клещей
на птице может определяться объемом
секрета ее копчиковой железы. Это
объяснило бы обилие клещей на
водоплавающих птицах и куликах,
у которых хорошо развита копчиковая
железа, и их относительно небольшое
количество на мелких воробьиных
(у которых железа слабо развита).
Интересно, что, например, у скопы
(Pandion haliaetus ) также была
отмечена чрезмерно высокая для
хищника "клещевая нагрузка", при
этом копчиковая железа скопы весьма
крупная для дневных хищников.
Однако предполагается, что
маслянистый секрет этой железы
недостаточно питателен для клещей:
в частности, в нем недостаточно азота.
Возможно, это вынуждает клещей
дополнять свой рацион за счет других
источников. Все в том же
исследовании Дубинин обнаружил, что
почти все виды клещей имеют
в кишечнике споры грибов
(в основном - относящихся к родам
Cladosporium , Alternaria, а также
ржавчинных грибков). Позднее
грибковый мицелий и споры были
найдены в кишечнике 53% клещей
Pterodectes rutilus и 38% клещей
Scutulanyssus nuntiaventris , собранных
с двух видов ласточек (G. Blanko et al.,
2003. Feather mites on birds: costs of
parasitism or conditional outcomes?).
В кишечниках клещей неоднократно
также обнаруживали пыльцевые
зерна, а также диатомовые и другие
водоросли.
Науке известны примеры, когда
мирные симбионты при изменении
условий среды обитания или при
смене самой среды становятся
источником опасности для бывших
"друзей". Например, непатогенные
штаммы кишечной палочки в норме
заселяют кишечник человека,
участвуют в синтезе витамина К
(R. Bentley, R. Meganathan, 1982.
Biosynthesis of vitamin K (menaquinone)
in bacteria ) и препятствуют развитию
патогенной микрофлоры (S. Нudault
et al., 2001. Escherichia coli strains
colonising the gastrointestinal tract
protect germfree mice against Salmonella
typhimurium infection). Однако при
попадании в другие органы (во
влагалище, почки, мочевой пузырь,
предстательную железу и т. д.) эти же
штаммы вызывают острое воспаление.
Неоднократно было показано, что и
перьевые клещи, казалось бы, мирно
живущие на птице, могут быть
потенциальным источником
опасности для своих хозяев. Например,
если птица попадает
в неблагоприятные для нее условия
или ослаблена, клещи могут резко
увеличить свою численность и
расселиться в неестественные для них
места (например, на кожу и в легкие),
что может привести к гибели птиц. То
же может происходить и при освоении
клещами новых видов хозяев.
Например, в Южной Америке клещи
Allopsoroptoides galli издавна обитали
в пуховом оперении кукушки-гуиры
(Guira guira ), не причиняя хозяину
особого вреда. Но тот же самый вид
клещей, расселившись на домашних
куриных, начал злостно
паразитировать на их коже.
В результате у кур развиваются
тяжелейшие формы дерматита, что
нередко приводит к их гибели
(M. R. Buim et al., 2013. The First Report
about Allopsoroptoides galli n. g., n. sp
(Acari: Analgoidea: Psoroptoididae)
Infected Layer Нens: Нematological,
Serum Chemistry, and Нistopathologic
Findings).
Итак, какими же взаимоотношениями
связаны со своими хозяевами те
перьевые клещи, чей образ жизни
плохо изучен? Есть ли среди них
комменсалы и мутуалисты?
Исследование ученых из США, Канады
и Испании, результаты которого были
опубликованы в специальном выпуске
журнала Molecular Ecology в январе
2019 года, пролило свет на эти
вопросы. Ученые изучали диету
перьевых клещей, используя два
взаимодополняющих метода.
С помощью световой микроскопии
исследовалось содержимое кишечника
перьевых клещей, собранных
с 190 видов птиц. Вначале ученые
просматривали под микроскопом все
доступные препараты клещей из
коллекции лаборатории Хизер
Проктор (Proctor Lab), а затем делали
фотографии тех особей, у которых
было различимо содержимое
кишечника. При этом увеличение, на
котором были выполнены фотографии
(200-, 400- или 800-кратное) зависело от
размера найденных частиц
в кишечнике. Всего было
сфотографировано и определено
содержимое кишечника 1300 клещей,
представляющих 100 родов
(18 семейств).
Световая микроскопия позволила
обнаружить и идентифицировать
фрагменты перьев, грибов,
растительного материала и
водорослей. В содержимом кишечника
были найдены капли масла, но
исследователи не могли
с уверенностью назвать их остатками
секрета копчиковой железы. Они
предположили, что это могут быть
побочные продукты пищеварения и не
стали включать такие образцы
в анализ.
У небольшого числа видов клещей
изучали содержимое кишечника
с использованием
высокопроизводительного
секвенирования (НTS) и
метабарокодирования ДНК. С этой
целью с помощью сетей отлавливались
птицы отряда Воробьинообразные
(34 особи 18 видов), с которых были
собраны все клещи (1833 клеща
18 видов). Молекулярный подход
дополнил микроскопический анализ
для тех потенциальных пищевых
ресурсов, которые нелегко или
невозможно распознать в образцах,
смонтированных на предметном
стекле (например, бактерии, мягкие
ткани птиц). Также молекулярный
анализ позволил провести более
подробный анализ грибов, бактерий и
таксонов растений в кишечнике.

По результатам микроскопического
исследования самым
распространенным и морфологические
разнообразным материалом
в кишечнике клещей были гифы и
споры грибов. В небольшом
количестве были обнаружены также
растительные остатки и диатомовые
водоросли. Очень похожие результаты
дал и молекулярный анализ
содержимого кишечника клещей:
практически во всех образцах была
обнаружена ДНК грибов (наиболее
распространенными были рода
Cladosporium , Toxicocladosporium и
Aureobasidium, Meira, Malassezia и
Talaromyces ). Также во всех образцах
была обнаружена бактериальная ДНК
(чаще всего относившаяся к родам
Proteobacteria, Actinobacteria и
Bacteroidetes). Много было и
представителей типично
эндосимбиотических родов бактерий
(Bartonella , Enterococcus и Buchnera ).
Генетический материал растений был
найден только в двух образцах
(удалось определить виды Polygala
teretifolia, Citrus clementine, Daphne
laureola , Digitalia ciliaris и Quercus sp.).

Таким образом, масштабное
исследование рациона перьевых
клещей показало, что основные
пищевые ресурсы клещей - это грибы
и бактерии, а в качестве "пищевой
добавки" они иногда используют
диатомовые водоросли и остатки
растений. При этом важно отметить,
что не были обнаружены визуальные
доказательства питания перьевых
клещей какими-либо ресурсами птиц
(например, кровью, кожей) кроме
масла копчиковой железы.
Молекулярные методы также не
выявили в содержимом кишечников
клещей никаких следов ДНК птиц.
Конечно, остается небольшая
вероятность того, что
микроскопический анализ просто не
позволил в ряде случаев
идентифицировать остатки перьев, а
молекулярное исследование не смогло
выявить крошечные кусочки перьев,
не содержащие ДНК. Но, по-видимому,
хелицеры большинства перьевых
клещей просто не способны разрезать
или разрывать неповрежденные перья,
и крошечные фрагменты перьев,
вероятно, могут проглатываться
клещами вместе с другим рыхлым
материалом.
Кроме того, в содержимом кишечника
клещей были очень распространены
как кератофильные (Cladosporium ,
Acremonium, Malassezia , Penicillium и
Phoma), так и патогенные
(Cladosporium , Penicillium ) грибы -
потенциально приносящие вред их
хозяевам-птицам. Таким образом,
авторы исследования делают вывод о
том, что некоторые перьевые клещи
птиц не только не являются их
паразитами, а, напротив, должны
рассматриваться как комменсалы или
мутуалисты, очищающие птичье
оперение от потенциально опасных
грибков и бактерий!
Вопрос о том, является ли масло
копчиковой железы важным пищевым
ресурсом для перьевых клещей, по-
прежнему остается без ответа и
требует дальнейшего исследования.
В самом деле, большое количество
клещей, питающихся секретом этих
желез, может сказаться негативно на
приспособленности хозяина. Кроме
того, большое количество клещей
потенциально может снижать
аэродинамические свойства оперения.
Есть и интересные предположения
относительно потенциального влияния
клещей на колибри: во время
ритуального ухаживания самцы
некоторых видов колибри издают
звуки за счет вибрации хвостовых
перьев (C. J. Clark et al., 2011. Aeroelastic
Flutter Produces Нummingbird Feather
Songs ), а обилие клещей на
необходимых для этого перьях может
оказать негативное влияние на
качество звука, а значит - и на
успешность ухаживания.
Еще один результат обсуждаемой
работы заключается в том, что ученым
не удалось выявить в кишечниках
клещей стабильного "микробиома" -
более-менее похожего набора
симбиотических бактерий. Как
правило, у видов с достаточно узким
спектром питания (например, у вшей,
питающихся кератином птичьих
перьев) есть постоянный и
относительно стабильный набор
эндосимбиотических бактерий,
которые обеспечивают их
необходимыми веществами.
Отсутствие такого набора у перьевых
клещей подтверждает гипотезу об
универсальном характере их диеты
(ведь если бы грибы и бактерии лишь
дополняли диету, основанную на
маслянистом секрете копчиковой
железы, то, вероятно, у клещей
сформировался бы свой характерный
комплекс эндосимбиотических
бактерий). В содержимом кишечника
42% исследованных клещей вообще не
было обнаружено никаких признаков
присутствия масла.
Авторы также высказывают
интересное предположение о том,
почему на ослабленных и больных
птицах часто находят больше
непаразитических клещей, чем на
здоровых. Утверждается, что на
оперении таких птиц может быть
больше патогенных грибов или
бактерий, прямо или косвенно
связанных с состоянием здоровья
птицы, - то есть больше пищевых
ресурсов для клещей. К тому же
нездоровые птицы обычно уделяют
меньше времени очистке оперения (и
от клещей, и от их пищи).
В целом же обсуждаемое исследование
явно указывает, что симбиоз птиц и
перьевых клещей может иметь форму
комменсализма, при котором клещи,
получая пищу, очищают птичье
оперение от потенциально патогенных
грибов и микроорганизмов. Про
свободноживущих астигматических
клещей высказывалась гипотеза
о "внешнем" способе питания (клещи
могут поглощать предварительно
переваренную бактериями пищу).
Результаты обсуждаемой работы
согласуются с ней, и возможно, смогут
дать новое направление
исследованиям этой группы
хелицеровых. Наконец, это
исследование показало, что надо
разбираться в том, насколько
повсеместное применение акарицидов
в сельском хозяйстве и зоопарках
действительно полезно для птиц и не
снижает ли оно их защиту, которую
помогают обеспечивать клещи.

https://elementy.ru/novosti<b>nauki/..._dlya</b>ptits
--- AfterShock/Android 1.6.5