Кембрийский взрыв происходил в две фазы

Dmitry Kabanov написал(а) к All в Nov 18 08:23:41 по местному времени:

В начале кембрийского периода на Земле произошел резкий рост разнообразия многоклеточных организмов - так называемый кембрийский взрыв. Однако до понимания деталей этого процесса нам пока далеко. На примере скелетных ископаемых, относящихся к ветви Lophotrochozoa, удалось показать, что кембрийский взрыв растянулся на 40 млн лет, начавшись еще в эдиакарии и продлившись до раннекембрийского (синского) события глобального вымирания, и представлял собой две "взрывные волны" - две фазы. В первую фазу (545-513 млн лет назад) резко росло разнообразие видов, принадлежавших к стволовым группам Lophotrochozoa, а затем (537-505 млн лет назад) сравнительно медленными темпами начали выделяться более современные вершинные группы этой ветви. Синское вымирание, вероятно, связанное с развитием глобальной аноксии в нестабильном по содержанию кислорода кембрийском океане, стало переломным рубежом для развития обеих ветвей: древние группы начали сходить со сцены и стали весьма редки, а более молодые продолжили наращивать свое присутствие далее вплоть до конца палеозойской эры, а некоторые - и до наших дней.
Кембрийский взрыв - процесс, под которым понимается быстрое (по масштабам геологического времени) появление в начале кембрийского периода (~540 млн лет назад) основных групп ( типов) многоклеточных животных, существующих доныне. В палеонтологической летописи он отразился довольно отчетливо: в отложениях этого возраста начали появляться остатки хордовых, членистоногих, моллюсков и других сложно организованных животных. Представление об этом процессе прочно укоренилось в научной (и не только) литературе, и он широко используется для доказательства своих представлений о развитии жизни на Земле как сторонниками эволюционной теории, так и ее противниками. (Последние, впрочем, не имея ни малейшего представления о сложности явления, нередко считают, что многоклеточные животные действительно появились единовременно, и остатки древнейших, причем весьма продвинутых, представителей этих групп сохранились практически в одном слое, а для достоверности сказанного приводят фотографии окаменелостей из
ордовикских , девонских и даже
мезозойских слоев.) Сложная динамика происходивших с тогдашними обитателями Земли организмами эволюционных изменений непросто поддается осмыслению даже специалистам.
Виной тому до последнего времени были две причины. Первая - отсутствие достаточного количества радиометрических датировок для нижнекембрийских отложений, особенно для тех геологических разрезов, где встречаются наиболее разнообразные и обильные окаменелости: в Сибири ( Сибирская платформа) и Южном Китае ( платформа Янцзы). Обе эти платформы являются остатками крупных самостоятельных континентов, существовавших в конце
протерозойского ? начале фанерозойского эонов, и Сибирская платформа, о которой в основном и пойдет речь ниже, ныне охватывает б о льшую часть Центральной и Восточной Сибири (на ней сейчас находятся Красноярский край, Иркутская область и Республика Саха). Вторая причина - отсутствие достаточно хорошо изученных относительно непрерывных, переходных от докембрийских к кембрийским разрезов в морских карбонатных фациях . То есть нужны последовательности известняковых слоев, отложившиеся в относительно мелководных морях, поскольку именно в них остатки раковин наиболее обильны, а их сохранность позволяет определить, кому эти раковины принадлежали.
Раковины обычно извлекаются с помощью химического растворения вмещающей породы и представляют собой мелкоразмерную, 1-5 мм, фракцию в виде фосфатных реплик раковинного материала или внутренних слепков - ядер. Это немаловажное постоянство типа сохранности исходного материала и методики его обработки и позволяет проводить количественное сопоставление разновозрастных ископаемых фаун.
В последние несколько лет появились достаточно надежные радиометрические датировки содержащих обильную ископаемую фауну нижнекембрийских отложений платформы Янзцы и, что особенно важно, Сибирской платформы. В совокупности с уже известными датированными уровнями древнего
Авалонского континента (сейчас его "осколки" - острова Ньюфаундленд и Великобритания), где расположен типовой разрез нижней границы кембрийской системы, эти данные позволяют составить раннекембрийскую временную шкалу, пригодную для оценки длительности разных событий (рис. 2).
Рис. 2. Временная шкала раннекембрийской эпохи с подразделениями Международной хроностратиграфической шкалы ( ICS Chart ) и биостратиграфическими подразделениями Сибирской платформы. В правой колонке отмечены временные интервалы продолжительностью по 2,5 млн лет каждый. ED - эдиакарский период, 3 - третья кембрийская эпоха. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
В свою очередь работы нескольких научных коллективов, возглавляемых
Д. В. Гражданкиным , А. В. Кучинским и одним из авторов обсуждаемой статьи, проводившиеся на северо-востоке Красноярского края и северо-западе и юго-востоке Якутии, связали в непрерывную летопись время существования последних типично эдиакарских организмов (рангеоморф, палеопасцихнид, клаудинид ) и раннюю эволюцию кембрийских фаун. Причем выяснилось, что появление достаточно разнообразной скелетной фауны кембрийского облика, хотя и случилось после значительного вымирания эдиакарской биоты (котлинский кризис, 550 млн лет назад), но предшествовало формальному рубежу докембрия и кембрия (541 млн лет назад) и началось около 543 млн лет назад (рис. 3).
Рис. 3. Схема диверсификации многоклеточных животных в эдиакарском, кембрийском и ордовикском периодах. Отдельно показаны гребневики , губки и
книдарии (не-билатерии) и двусторонне-симметричные животные ( билатерии ).
Голубым цветом выделены стволовые группы, желтым - вершинные. Древнейшие многоклеточные животные представлены рангеоморфой ( rangeomorph ), стволовые небилатеральные организмы - археоциатой (вымершие кембрийские губки), вершинные - демоспонгией, стволовые билатерии - реконструкцией томмотииды ( tommotiid ), вершинные - трилобитом (вымершие палеозойские членистоногие). Серыми полосами отмечены котлинский кризис (вымирание эдиакарских организмов), а также кембрийские аноксийные события, включая синское вымирание и позднекембрийское (SPICE). Интервалы "Фаза 1" и "Фаза 2" отмечают две фазы кембрийского взрыва. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
В течение последующих 30 млн лет в ископаемой летописи появились представители гребневиков, губок, книдарий, Lophotrochozoa (брахиоподы, форониды, моллюски, кольчатые черви),
Ecdysozoa (приапулиды, лорициферы, киноринхи, членистоногие, онихофороподобные организмы) и
вторичноротых (иглокожие, гемихордовые и хордовые), а также морские стрелки и многочисленные вымершие и предковые группы этих ветвей (см. ссылки в конце новости). (Из современных типов, которые широко представлены среди окаменелостей, лишь мшанки опоздали на этот "праздник жизни": их древнейшие достоверные остатки приурочены к нижнеордовикским отложениям.) К сожалению, ископаемая летопись большинства групп весьма спорадична и их определимые до вида и рода остатки приурочены в основном к лагерштеттам (местонахождениям исключительной сохранности). Поэтому оценку происходивших в раннекембрийскую эпоху эволюционных изменений удобнее производить на скелетном материале, принадлежащем по большей части животным из группы Lophotrochozoa. Последние в кембрийских отложениях представлены не только раковинами брахиопод и моллюсков, но и остатками многочисленных древних стволовых (в рамках кладистической терминологии) групп этой ветви беспозвоночных:
хиолитов , томмотиид, халькиериид ( halkieriidae), майханеллид, гельционеллоидных моллюсков (рис. 1).
Скажем, наиболее массовые представители этого архаичного разнообразия, хиолиты, обладали двустворчатой известковой раковиной с конической створкой, вмещающей органы, и плоской створкой-крышечкой, микроструктура раковины у них была фиброзно-пластинчатая (как у моллюсков), но при этом имелись лофофор и ножка (как у брахиопод) (рис. 4, см. Ученые разгадали тайну хиолитов - загадочных палеозойских животных "Элементы", 17.01.2017).
Рис. 4. Хиолитовый ракушняк (длина раковин до 5 см) из отложений нижнего кембрия (530 млн лет назад); р. Юдома, Юго-Восточная Якутия. Фотография А. Журавлева
У сидячих томмотиид была фосфатная многостворчатая раковина с брахиоподовой микроструктурой и щетинками, халькиерииды в своем многостворчатом известковом панцире сочетали признаки ползающих моллюсков и кольчатых червей (см. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей, "Элементы", 06.03.2007), а гельционеллоидные моллюски, несмотря на наличие у наиболее продвинутых форм спирально-свернутой раковины и признаков торсии, выраженных в асимметричном расположении мускулов-ретракторов, несли в передней части два симметричных пучка мощных щетинок, как у кольчатых червей.
Всего из верхнеэдиакарских и нижнекембрийских отложений Сибирской платформы было описано 1188 видов скелетных ископаемых, включая 430 видов раковинных Lophotrochozoa, не считая синонимов и ханцеллориид. (Систематика последних в настоящее время не разработана и оценить разнообразие этих сидячих родственников подвижных халькиериид не представляется возможным.) Распределение этих 430 видов по 16 подразделениям раннекембрийской временной шкалы, длительностью около 2,5 млн лет каждое, показало, что сначала (545-513 млн лет назад) быстро увеличивалось разнообразие стволовых групп Lophotrochozoa (хиолиты, томмотииды, халькиерииды, майханеллиды, гельционеллоидные моллюски), а затем (537-505 млн лет назад) сравнительно медленными темпами начали диверсифицироваться более современные вершинные группы этой ветви (брахиоподы, двустворчатые и брюхоногие моллюски) (рис. 5, Б).
Рис. 5. Разнообразие видов скелетных многоклеточных животных в эдиакарских и нижнекембрийских отложениях Сибирской платформы. А - общее разнообразие всех скелетных видов, трилобитов и археоциат.
Б - общее разнообразие видов Lophotrochozoa, представителей стволовых (хиолиты, томмотииды, халькиерииды, майханеллиды, гельционеллоидные моллюски) и вершинных групп (брахиоподы, двустворчатые и брюхоногие моллюски).
Обозначения: ЭД - эдиакарская система, ФОРЧ. - форчунский ярус, 2-5 - ярусы кембрийской системы, не имеющие официального названия. Рисунок из обсуждаемой статьи в Scientific Reports
Синское вымирание (названное по синской свите в Якутии), которое около 513 млн лет назад затронуло все без исключения группы кембрийской фауны (рис. 5, А) и, вероятно, связанное с развитием глобальной аноксии в нестабильном по содержанию кислорода кембрийском океане, стало переломным рубежом для развития обеих ветвей. Более основательно затронутые вымиранием древние группы начали сходить со сцены: хиолиты еще были относительно разнообразны в ордовикском периоде, и последние считанные виды дотянули до пермского, редкие халькиерииды и майханеллиды дожили до начала ордовикского периода, а томмотииды и гельционеллоидные моллюски окончательно исчезли вскоре после синского вымирания. Наоборот, более молодые группы вымирание практически не затронуло (рис. 5, Б), и они продолжили наращивать свое присутствие далее вплоть до конца палеозойской эры (брахиоподы) или до наших дней ( двустворки и улитки). В определенной степени эти события напоминают пермско-триасовое глобальное вымирание , в результате которого полностью вымерли многие палеозойские группы губок, кораллов, брахиопод, мшанок, моллюсков, членистоногих и хордовых, а им на смену пришли либо совершенно новые группы, либо те, которые появились в конце палеозойской эры, но были в то время малочисленны.
Источник: Andrey Yu. Zhuravlev, Rachel A. Wood. The two phases of the Cambrian Explosion // Scientific Reports . 2018. DOI: 10.1038/s41598-018-34962-y.
Андрей Журавлев
http://elementy.ru/novosti<b>nauki/4..._v_dve</b>fazy
--- AfterShock/Android 1.6.5