Гены бактерий помогли водорослям выбраться на сушу

Dmitri Kabanov написал(а) к All в Dec 19 17:06:58 по местному времени:

Гены бактерий помогли водорослям выбраться на сушу.

Освоение водорослями суши и появление первых растений было бы невозможно без быстрой адаптации к новым условиям. В частности, нужно было научиться решать проблему обезвоживания. Секвенирование геномов двух современных организмов, занимающих промежуточное положение между водорослями и наземными растениями, показало, что для ее решения их предки позаимствовали гены у почвенных бактерий.

Тотальный успех растений - а иначе и не назовешь их повсеместное распространение и огромное разнообразие (счет видов идет на сотни тысяч) - был связан с тем, что в свое время их предки захватили принципиально новую практически незаселенную среду обитания, выйдя из воды на сушу. Это произошло примерно 500 миллионов лет назад. Попытки заселить сушу предпринимались и до того, но именно у растений это "стало мейнстримом".

Чтобы захватить землю, предкам растений пришлось решить целый ряд проблем, одна из самых насущных из которых - борьба с высыханием. Чтобы узнать побольше о том, как они с этим справились, международная группа исследователей под руководством Михаэля Мелконяна (Michael Melkonian) отправилась на поиски их ближайших родственников, потомков "промежуточного звена" между водными и наземными обитателями. Предполагалось, что некоторые изменения, позволившие растениям адаптироваться, произошли загодя, и можно будет найти их следы. Это предположение основывалось на нескольких недавних исследованиях.

До недавнего времени основным претендентом на звание самых близких родственников наземных (или высших) растений считалась харовые водоросли. Высшие растения помимо своего преимущественно наземного образа жизни отличаются от водорослей сложным строением и делением на отдельные ткани. Харовые водоросли внешне похожи на них и имеют самую сложную среди водорослей многоклеточную организацию: у них даже есть деление на узлы и междоузлия - почти как у высших растений. Кроме того, их маркерные последовательности ДНК довольно похожи. Тем не менее, статус харовых водорослей как самых близких родственников растений пошатнулся по мере накопления в генетических базах данных репрезентативного количества расшифрованных геномов растений и водорослей.

В 2011 году Мелконян и его коллеги провели аккуратный анализ 129 белков 40 видов растений и водорослей (S. Wodniok et al., 2011. Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?). Построив по результатам филогенетическое дерево, они показали, что вместо харовых водорослей ближе всего к растениям должны быть устроенные более просто зигнемовые водоросли. Позже эти выводы были неоднократно воспроизведены в других работах на разных данных.

Стоит заметить, что расхождение растений, харовых и зигнемовых водорослей произошло довольно давно. Причем, это произошло довольно быстро по эволюционным меркам, поэтому не так-то просто определить, в какой последовательности это происходило, глядя на их современных потомков. Эти группы достаточно близки между собой относительно других организмов, так что их взаимоположение на филогенетическом дереве зависит от нескольких факторов:
1) от того, какие и сколько растений и водорослей было взято для анализа,
2) по каким последовательностям проводят сравнение,
3) какая модель выбрана авторами для реконструкции (см., например, S. Le et al., 2008. Phylogenetic mixture models for proteins).
Деление на таксономические группы, их названия и содержимое также может быть предметом дискуссии, но в рамках этой новости мы будем придерживаться терминологии из обсуждаемой статьи в Cell.

По идее, если какие-то изменения и произошли заранее, то зигнемовые - это первые кандидаты для их поиска. Дополнительным аргументом стало наличие среди них "амфибий". Подавляющее число как зигнемовых, так и харовых водорослей живет в воде, и зачем им было приспосабливаться к жизни на суше - непонятно. Но тут исследователи обратили внимание на два вида - Spirogloea muscicola и Mesotaenium endlicherianum. Первый из них до последнего момента был известен лишь по описаниям XIX века, но несколько лет назад Мелконян нашел его заново. Последовавший ДНК-анализ показал, что это представитель самой ранней ветви зигнемовых водорослей. На основании этого ее предложили выделить в отдельный подкласс Spirogloeophycidae. M. endlicherianum отделился от основной ветви следующим, и может рассматриваться как самый ранний представитель второго подкласса, в который вошли все остальные зигнемовые.

Обе эти водоросли живут не совсем в воде, а на влажных поверхностях - часто среди мха или во влажной почве, так что присутствие в них генов, нужных для ответа на засуху, вполне оправдано. Мелконян и его коллеги секвенировали геномы представителей обоих видов, благо они очень компактные по сравнению с большинством зигнемовых.

При аннотации геномов M. endlicherianum и S. muscicola обнаружили соответственно 11 080 и 27 131 генов. Такая разница обусловлена недавним увеличением плоидности генома последнего. Сравнив эти геномы с геномами других водорослей и растений, исследователи выделили 22 группы генов, которые встречаются только у зигнемовых и наземных растений и, скорее всего, были унаследованы ими от общего предка. Среди этих групп генов оказались искомые гены стрессового ответа: гены семейства PYR/PYL/RCAR, транскрипционные факторы семейства GRAS и другие.

PYR/PYL/RCAR - это канонические рецепторы абсцизовой кислоты - гормона растений, отвечающего за адаптацию к абиотическим стрессам вроде высыхания и низких температур. В частности, она руководит закрытием устьиц, участвует в регуляции периода покоя и выхода из него. Эти гены уже обнаруживались при анализе транскриптомов других зигнемовых водорослей (J. de Vries et al., 2018. Embryophyte stress signaling evolved in the algal progenitors of land plants), но у водорослей из других клад их не находили.

Авторы обсуждаемой статьи решили посмотреть, откуда эти гены возникли. Они провели расширенный поиск родственников генов семейства GRAS по большим базам геномных данных с организмами из всех царств и - к своему удивлению - обнаружили их только у растений, зигнемовых водорослей и почвенных бактерий. Это значит, что скорее всего имел место горизонтальный перенос генов, - процесс, при котором обмен генами идет между неродственными организмами. По их оценкам этот горизонтальный перенос произошел около 580 миллионов лет назад.

Среди бактерий горизонтальный перенос генов - очень распространенное явление. Например, так передаются гены устойчивости к антибиотикам. У эукариот горизонтальный перенос генов происходит гораздо мучительней: ведь генам нужно пробираться через мембрану ядра. Если же встраиваемый ген пришел из бактерии, то проблем еще больше, потому что гены эукариот и прокариот устроены слегка по-разному и гену-пришельцу придется к этому приспосабливаться для нормальной работы. В то же время, каждый из нас несет в себе следы таких переносов: это гены, перекочевавшие давным-давно из митохондрий в ядерный геном. У растений помимо митохондрий есть еще одни древние внутриклеточные симбионты - хлоропласты, и их гены тоже частично были перенесены в ядро. Подробно про горизонтальный перенос генов от прокариот к эукариотам можно почитать, например, в статье Как составлялся геном эукариот: эндосимбиоз VS. непрерывный горизонтальный перенос.

Часто сообщения о найденных случаях горизонтального переноса генов у эукариот ждет довольно печальная судьба: их опровергают, доказывая что образцы ДНК были контаминированы, то есть засорены чужеродной ДНК или просто некорректно обработаны (про подобный казус с исследованием генома человека можно прочитать в статье Поверх барьеров). Чтобы избежать упреков в том, что их образцы просто-напросто оказались засорены бактериями, исследователи предприняли ряд мер. Они держали водоросли в чистой культуре без примесей других организмов и проверяли ее на стадии выделения ДНК. Кроме того, они продемонстрировали, что искомый ген изменился и не полностью совпадает с бактериальной последовательностью. За долгую жизнь в геноме водорослей он успел обзавестись интронами и правильными регуляторами.

Все современные бактерии, у которых обнаружился GRAS-подобный белок, живут в почве, но кто именно подарил предкам растений способность защищаться от засухи - непонятно. Проблема заключается в горизонтальных переносах у бактерий: искомая последовательность обнаружилась в пяти независимых группах бактерий, и однозначно определить среди них предка не получается (рис. 3).

Обнаружив первый горизонтальный перенос, исследователи кинулись искать аналогичные случаи и нашли еще одно семейство генов, которое попало к растениям и зигнемовым водорослям из почвенных бактерий. Ими оказались гены PYR/PYL/RCAR, - те самые рецепторы абсцизовой кислоты. Больше никаких генов, перенесенных от бактерий, им обнаружить не удалось.

Эти открытия - еще одно свидетельство в поддержку того, что растения периодически заимствовали для адаптации гены из других организмов. Так, вполне возможно, что именно благодаря горизонтальному переносу растения получили YUC-гены, участвующие в синтезе важного растительного ауксина, и некоторые другие (см.: J. Yue et al., 2014. Origin of plant auxin biosynthesis). Пока неизвестно, насколько решающим было заимствование генов GRAS и PYR/PYL/RCAR для выхода растений на сушу, но сейчас эти гены активно помогают выживать им в неблагоприятных условиях и очень вероятно, что они помогали им и на ранних этапах этой экспансии.

Источник: S. Cheng et al. Genomes of Subaerial Zygnematophyceae Provide Insights into Land Plant Evolution // Cell. 2019. DOI: 10.1016/j.cell.2019.10.019.

Вера Мухина

https://elementy.ru/novosti<b>nauki/...ya_na</b>sushu
--- wfido