Цвет глаз у сов эволюционно связан с их суточной активностью

Dmitry Kabanov написал(а) к All в Jan 19 08:31:46 по местному времени:

Цвет глаз у сов эволюционно связан с их суточной активностью.
В отряде совообразные (Strigiformes) всего два современных семейства - настоящие совы ( Strigidae) и сипуховые ( Tytonidae ). Первые отличаются разнообразием цвета глаз и могут быть активны не только ночью, но и в сумерках и даже в течение дня, а вторые - темноглазые и строго ночные. Испанские ученые решили проверить, связан ли цвет радужной оболочки сов с их суточной активностью и как шла эволюция окраски глаза в двух сохранившихся семействах сов. Основываясь на филогенетическом анализе, ученые выяснили, что эволюция цвета радужной оболочки и суточного ритма сов скорее происходила сцепленно, чем независимо, причем первым изменялся суточным ритм, а за ним следовала смена цвета глаз.
Глаза птиц часто имеют яркую окраску, однако, в отличие от окраски перьев, клюва и кожи, функциональное значение цвета радужной оболочки почти не исследовали. Глаза могут многое рассказать о жизни их обладателя. Известно, например, что у некоторых видов птиц цвет глаз зависит от возраста, пола и физиологического состояния. Это верно, в частности, для воробьиной пустельги (G. R. Bortolotti et al., 2003. Iris colour of American kestrels varies with age, sex, and exposure to PCBs ), пингвинов (C. J. Scholten et al., 1999. Iris colour of Нumboldt Penguins Spheniscus humboldti) и кукушек (Н. N. Yoo et al., 2017. Asymmetry of eye color in the common cuckoo ). С возрастом глаза меняют цвет и у некоторых воробьинообразных птиц - например, у камышовок-первогодок они светлее, чем у старших птиц (L. Svensson, 1992. Identification Guide to European Passerines ).
Цвет глаз может варьировать в зависимости от ареала обитания, типа гнездования и социального поведения птиц . Исследование окраски радужной оболочки воробьинообразных из разных регионов показало, что у птиц из Южной Африки и Австралии светлая окраска встречается чаще, чем у обитателей Европы, умеренного пояса Северной Америки и Венесуэлы. Однако обнаруженные различия коррелируют только с распространением определенных семейств птиц, а роль экологии осталась неясна (A. Craig and P. Нulley, 2004. Iris colour in passerine birds: why be brighteyed? ). У птиц, живущих в закрытых гнездах, вероятность светлых глаз выше, чем у тех, чьи гнезда открытые (G. L. Davidson, 2017. Evolution of iris colour in relation to cavity nesting and parental care in passerine birds ). Возможно, это помогает птицам скрываться от хищников: светлые глаза гораздо заметнее на темном фоне, чем темные, и светлоглазым птицам нужно укрытие. А светло-серые глаза галок, например, могут предупреждать сородичей о том, что гнездо занято и нужно искать другое (G. L. Davidson et al., 2014. Salient eyes deter conspecific nest intruders in wild jackdaws ( Corvus monedula) ).
Исследователи из Университета Эстремадуры ( Universidad de Extremadura , Испания) и Экспериментальной станции по изучению аридных зон ( Experimental Station of Arid Zones ) на примере сов показали, что цвет глаз птиц может быть связан с суточной активностью. Ученые предположили, что для эффективной маскировки ночные совы должны с большей вероятностью иметь темные глаза, а дневные - светлые. Согласно этой гипотезе, переход к ночному образу жизни был важной предпосылкой для приобретения темной радужной оболочки.
Рис. 2. Разнообразие глаз сов. Правда, здесь некоторые виды повторяются и затесался один лягушкорот. Попробуйте его найти. Фото с сайта outsetmedia.com
Для проверки этой гипотезы ученые собрали информацию обо всех известных современных видах сов - всего их 206. Виды разделили по цвету глаз на две группы: темные (черные и темно-коричневые) и светлые (желтые, оранжевые, красные и светло-коричневые). В зависимости от суточного ритма сов также разбили на две группы: строго ночные и активные также в течение дня, на закате или на рассвете. Информацию о суточной активности удалось найти по 201 виду сов. Светлоглазых сов оказалось почти в два раза больше, чем темноглазых: 135 против 71. Темная радужная оболочка достоверно чаще встречалась у строго ночных видов, чем у дневных: она была у 58,57% ночных сов (41 из 70), а среди видов, активных днем или в сумерках, темноглазых было 28,24% (57 из 131).
Таким образом, каждый вид сов охарактеризовали двумя бинарными параметрами (что позволило использовать для обработки данных стандартные пакеты программ): по цвету глаз и по времени суток, когда этот вид активен. Эти параметры ученые дополнили
филогенетическими данными (W. Jetz et al., 2012. The global diversity of birds in space and time ) - информацией о том, какие виды сов произошли от общего предка и в каком порядке. Далее были сформулированы две гипотезы: первая заключалась в том, что цвет глаз и суточная активность сов менялись независимо, вторая - что это происходило сцепленно.
Чтобы оценить, какая из гипотез верна, ученые воспользовались методом максимального правдоподобия : вычислили, для какой из гипотез наблюдаемые параметры (цвет глаз и суточная активность современных сов) получаются с максимальной вероятностью. Мы не будем подробно описывать алгоритм, который был использован для расчетов, укажем только, что авторы работы воспользовались методом корреляции Пагеля (подробнее см. Pagel's 1994 Correlation method ). Эти расчеты показали, что вероятнее всего цвет глаз сов и их суточная активность менялись сцепленно.
Подобным образом были получены ответы и на два других вопроса: 1) что менялось первым - окраска глаз или ритм суточной активности; 2) верно ли, что темный цвет глаз являлся предпосылкой к переходу на ночной образ жизни.
Вероятность того, что в процессе эволюции первым изменялся суточный ритм, а за ним следовала смена цвета глаз, оказалась выше, чем наоборот. Более вероятным был переход от светлых глаз к темным, при этом темный цвет глаз не был предпосылкой для перехода к ночному образа жизни, но после такого перехода отбор вероятнее всего шел в сторону темных глаз. Эти утверждения можно пояснить с помощью диаграммы (рис. 3).
Рис. 3. Диаграмма, показывающая наиболее вероятный путь эволюции окраски радужной оболочки глаз сов в связи с суточной активностью. Стрелками показаны переходы между состояниями (номера состояний 1-4):
1 - совы, активные днем или в сумерки и обладающие светлыми глазами, 2 - светлоглазые и активные только ночью, 3 - темноглазые и активные днем или в сумерки,
4 - темноглазые и строго ночные.
Правдоподобие каждого перехода указано рядом с соответствующими стрелками как значение q i , j , где i - начальное состояние, j - конечное. Чем выше значение q i , j , тем выше вероятность перехода. Пояснения см. в тексте. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Avian Biology
Разберем утверждение "в процессе эволюции первым изменялся суточный ритм, а за ним следовала смена цвета глаз". Начнем с состояния 1 - светлоглазые дневные совы. Как от него можно перейти к состоянию 3 - темноглазые ночные совы? (Напомним, что среди дневных сов темноглазые в меньшинстве, а среди ночных они преобладают.) Это можно сделать двумя путями - начав либо с перехода к ночному образу жизни (состояние 2 - светлоглазые ночные совы), либо с изменения цвета глаз (состояние 4 - темноглазые дневные совы). Первый путь состоит из двух стрелок с достаточно высоким правдоподобием: q 1,2 = 2,648,
q 2,3 = 1,544. Второй фактически обрывается на первой стрелке, правдоподобие которой очень мало:
q 1,4 = 0,194.
Кроме значений, указанных на диаграмме, есть и другая рассчитываемая величина - логарифмическая функция правдоподобия ( log-likelihood ) для различных моделей. Авторы работы получили практические одинаковые значения этой функции для модели, в которой q 1,2 = q 3,4 (переход дневных сов к ночному образу жизни одинаково правдоподобен для светлоглазых и темноглазых сов) и модели, в которой такого ограничения нет. Из этого сделали вывод, что и темноглазые совы могли становиться ночными, и светлоглазые; иными словами, темные глаза не были необходимым условием для перехода к ночному образу жизни.
Вернемся теперь к гипотезе о том, что темные глаза нужны строго ночным видам сов для более эффективной маскировки. Она частично подтвердилась: потемнение радужки оказалось эволюционно связанным с переходом к ночному образу жизни. С другой стороны, совы с темной радужкой легко могут перейти от ночного образа жизни обратно к дневному и при этом сохранить цвет глаз.
Светлые глаза ночью более заметны для потенциальных жертв и хищников: есть ряд экспериментальных работ, показывающих, что яркие глаза привлекают внимание и тех, и других (P. Kerlinger and P. Lehrer, 1982. Owl recognition and anti-predator behaviour of Sharp-shinned Нawks ). Более того, когда ночная сова отдыхает днем, она часто открывает глаза и осматривается вокруг - в это время ее могут обнаружить как хищники, так и другие дневные птицы, которые тут же начинают ее окрикивать и привлекать внимание всех остальных. Потревоженная сова часто вынуждена спасаться бегством - особенно если дневку обнаружат вороны, которые тут же нападают на охотницу и могут покалечить и даже убить ее.
Реконструкция эволюционной истории окраски радужной оболочки глаз не позволила однозначно сказать, какой был цвет глаз у предка всех сов. Такой результат получился потому, что два оставшихся современных семейства совообразных - настоящие совы ( Strigidae) и сипуховые ( Tytonidae) - имели разный предковый цвет радужной оболочки: у настоящих сов она вероятнее всего была светлой, а у сипуховых - темной. Сипуховые, по-видимому, перешли к ночному образу жизни на более ранней ступени эволюции, чем настоящие совы. Это подтверждается тем, что все современные виды сипух ведут строго ночной образ жизни и обладают темными глазами, в то время как представители настоящих сов показывают большое разнообразие как в цвете радужной оболочки глаз, так и в типе суточной активности. Предыдущие исследования указывают на то, что разнообразие сипуховых было велико в палеогене, но уже в неогене их вытеснили широко распространившиеся настоящие совы, разнообразие видов которых к тому моменту сильно превысило таковое у сипух (J. del Нoyo et al., 1999. Нandbook of the Birds of the World ).
Источник: A. Passarotto, D. Parejo, A. Cruz?Miralles, J. M. Avil?s. The evolution of iris colour in relation to nocturnality in owls //
Journal of Avian Biology. 2018. DOI: 10.1111/jav.01908.
Вероника Самоцкая
http://elementy.ru/novosti<b>nauki/4.../b>aktivnostyu
--- AfterShock/Android 1.6.5